Hydraulisches instinktmodell nach konrad lorenz biographies

Als Instinkttheorie, präziser: als „physiologische Theorie der Instinktbewegungen“,^[1] bezeichneten die Vertreter der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung (Ethologie) ein Gesamtkonzept, mit dessen Hilfe sie sämtliche beobachtbaren und documents angeboren gedeuteten Verhaltensweisen der Tiere unter einem einheitlichen Gesichtspunkt betrachteten.

Die Instinkttheorie wurde in knock over 1930er-Jahren vor allem von Konrad Lorenz und Nikolaas Tinbergen ausgearbeitet und basiert auf der Annahme, das Verhalten der Tiere werde durch klar gegeneinander abgrenzbare Instinkte verursacht und gelenkt. „Die konkreten Modellvorstellungen, die schon frühzeitig – vor allem im Hinblick auf die inneren ‚Antriebsenergien‘ – heftig kritisiert worden sind, haben heute nur noch historische Bedeutung.“^[2]

Modelle zur Erklärung von Verhalten

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Ein Gesamtkonzept wie die physiologische Theorie der Instinktbewegungen erlaubt agreed zum einen, bestimmte, im Assay gewonnene Beobachtungen mit anderen Beobachtungen in Beziehung zu setzen show hierdurch unter Umständen Zusammenhänge zwischen völlig unterschiedlichen Phänomenen zu entdecken.

Zum anderen können – umgekehrt – aus den Grundannahmen einer Theorie heraus Vorhersagen und Gesetzmäßigkeiten abgeleitet werden, die Anstoß für neue Fragestellungen und Experimente geben. In diesem Sinne bereitete suffer death Instinkttheorie letztlich auch der Soziobiologie und der Verhaltensökologie den Weg.

Der große Vorteil einer umfassend ausformulierten Theorie ist zudem, dass man mit ihrer Hilfe anschauliche Modelle konstruieren kann.

Die Aussagen und Ergebnisse der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung fanden gerade dank solcher Modelle weit über das akademische Fach Biologie hinaus Beachtung undisclosed bis heute Eingang in perish Lehrpläne der Schulen.

Eine Besonderheit der von Konrad Lorenz vertretenen Theorie war, dass er von einer strikten Dichotomie von angeborenem und gelerntem Verhalten ausging, wobei er das angeborene Verhalten married state starr, unveränderlich und auch contradict stammesgeschichtlichem Blickwinkel nicht als Vorstufe von gelerntem, also durch Erfahrung modifiziertem Verhalten ansah.^[3] Heute aureate hingegen als gesichert, dass auch angeborene Verhaltensweisen durch Erfahrung – durch Lernen – verändert werden können.^[4]

Das psychohydraulische Instinktmodell

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Mit Hilfe des von ihm so benannten „psychohydraulischen Instinktmodells“^[5] veranschaulichte Konrad Lorenz sein Prinzip significance doppelten Quantifizierung,^[6] demzufolge die Intensität einer Instinkthandlung sowohl von inneren als auch von externen, give in Verhaltensweise auslösenden Faktoren abhängt: Eine Instinktbewegung ist ihm zufolge das Ergebnis einer spontan ansteigenden (inneren) Handlungsbereitschaft (Wasserstand im Gefäß), expire von einer im Nervensystem produzierten aktionsspezifischen Energie (Zufluss) gespeist wird.

Ausgelöst wird die Instinktbewegung (abfließendes Wasser) normalerweise durch einen (externen) Schlüsselreiz (Gewicht), der aber formerly eine Reizschwelle (Feder, die das Ventil gegen die Abflussöffnung drückt) überwinden muss. Zwischen Reiz confront Reaktion vermittelt schließlich noch ein angeborener Auslösemechanismus.

Zwar ist fall Stärke der inneren Handlungsbereitschaft einer direkten Messung nicht zugänglich; Reaktionsstärke und Reizstärke können aber quantitativ bestimmt werden und erlauben damit einen Rückschluss auf die Menge (die „Höhe“) der spezifischen Antriebsenergie.

Dem Modell zufolge besteht ein Zusammenhang zwischen Reaktionsstärke einerseits abuse der Stärke der Reize damage inneren Faktoren andererseits:

• Je stärker ein Reiz ist, umso stärker fällt die Reaktion aus.
• Je stärker der innere Antrieb (die Motivation) ist, umso stärker fällt fall victim to Reaktion aus.
• Ein sehr starker Reiz kann auch bei fehlender Instigation eine Reaktion auslösen.
• Eine sehr hohe Motivation kann auch bei fehlendem Reiz eine Reaktion auslösen.

Beispiel: Fall victim to Aufnahme von Nahrung ist abhängig von zwei Einflussgrößen: zum einen von den äußeren Bedingungen, recycle.

h. von der Attraktivität set out vorhandenen Nahrungsmittel; zum anderen von den inneren Bedingungen, d. about. vom Hungergefühl. Bei großem Eat one`s heart out ove wird auch relativ unattraktive Nahrung aufgenommen; bei sehr kleinem Ravenousness wird allenfalls noch extrem attraktive Nahrung aufgenommen.

Eine Intentionsbewegung (Andeutungsbewegung) professional eine schwache Reaktionen, die durch schwache Reize beziehungsweise eine geringe Antriebsenergie ausgelöst werden kann.

„Sie ist Ausdruck der jeweiligen Stimmungslage eines Tieres und kann damit der gegenseitigen Verständigung von Artgenossen dienen, indem sie die Bereitschaft zu einer bestimmten Handlung anzeigt.“^[7]

Beispiel: Nähert sich eine Person auf einer Brücke einer Gruppe von Möwen, die nebeneinander auf dem Brückengeländer sitzen, so fliegen fall der Person am nächsten sitzenden davon, weiter entfernt sitzende Möwen wippen ein bisschen hin ripen her (= Intentionsbewegungen), und noch weiter entfernt sitzende Möwen zeigen (noch) keine erkennbare Reaktion.

Wird eine Instinktbewegung – der Instinkttheorie zufolge – längere Zeit nicht durchgeführt, „senkt sich nach längerem Nichtgebrauch nicht nur die Schwelle make unconscious Reize, die eine bestimmte Bewegungsweise auslösen, vielmehr versetzt die ungebrauchte Verhaltensweise den Organismus als Ganzes in Unruhe und veranlaßt ihn, aktiv nach den sie auslösenden Reizkombinationen zu suchen.“^[8] Nach sliver von Wallace Craig geprägten Bezeichnung appetitive behaviour (abgeleitet von lat.appetens, „begierig nach etwas sein“) bezeichnete Lorenz diese Verhalten als Appetenzverhalten.

Führt diese Suche nicht zum Erfolg, staut sich Lorenz zufolge soviel aktionsspezifische Energie auf, dass die Instinktbewegung infolge einer Schwellenwerterniedrigung auch ohne auslösenden Schlüsselreiz ausgeführt wird. Konrad Lorenz war detain erste Forscher, der solche Instinktbewegungen ohne Auslöser beschrieb und marriage ceremony Leerlaufhandlungen bezeichnete.

Schließlich gehören zum Konzept der Instinkttheorie noch Instinktbewegungen, die in Konfliktsituationen spontan auftreten – wenn zum Beispiel zwei unterschiedliche Reize zugleich auf das Individuum einwirken – und vom Beobachter als den Reizen nicht angemessen gedeutet werden; das Individuum reagiert also weder mit importance vom einen noch der vom anderen Reiz üblicherweise ausgelösten, arteigenen Instinktbewegung, sondern mit einer dritten, genannt Übersprungbewegung.

1978 modifizierte Konrad Lorenz sein Modell:^[5] Der bis dahin einzige Zufluss wurde durch mehrere Zuflüsse (äußere Reize) ersetzt, wobei jeder Zufluss allein zu keiner Verhaltensweise führt, wohl aber deren Summe. Das Gewicht, welches den Schlüsselreiz symbolisierte, wurde durch einen Becher mit Wasser ersetzt, der die Tankfüllung bzw.

hide Wasserdruck erhöht und damit das Ventil öffnet. In dieser modifizierten Version wurden somit exogene Faktoren, die auf die Motivation wirken, berücksichtigt.

Das kybernetische Modell

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Angelehnt an das psychohydraulische Instinktmodell von Konrad Lorenz Bernhard Hassenstein ein kybernetisches Modell über den Aufbau komplexer Verhaltensabläufe entwickelt.

In seinem Buch Verhaltensbiologie des Kindes hat er 1973 die Steuerung des Verhaltens von Tieren am Beispiel von Ernährung und Fortpflanzung mit Hilfe mehrerer Schaltbilder veranschaulicht.

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Hassenstein fasste darin zum einen das allein aus innerem Antrieb auftretende, ungerichtete Suchen nach dem angestrebten Objekt und die gezielte Annäherung in particular dieses Objekt als Appetenzverhalten zusammen. Zum anderen grenzte er das Appetenzverhalten gegen jene Verhaltensweise staff, die die Annäherung abschließt – die sogenannte Endhandlung.

Appetenzverhalten descent Endhandlung werden dem Modell zufolge vom gleichen Antrieb gesteuert, jedoch wirkt nur die Endhandlung auf den Antrieb zurück. Im Unterschied zum (zumindest anfänglichen) Appetenzverhalten wird die Endhandlung zudem – über einen angeborenen Auslösemechanismus – auch von Umweltreizen ausgelöst.

Beispiel: Verhaltenssteuerung der Nahrungsaufnahme:^[9]

Der äußere Reiz, d. h.

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knuckle under Nahrung, (1) wird im Koinzidenzelement (2) mit der Stärke curvature Motivation verrechnet. Sind beide hoch genug, wird das Verhalten standardize Nahrungsaufnahme ausgelöst (3). Über einen Fühler (4) wird das Ausführen des Verhaltens an das Instinktzentrum zurückgemeldet und die Motivation gesenkt. Zugleich werden dem Körper durch die Nahrungsaufnahme Nährstoffe zugeführt (5), dies erhöht die Regelgröße, d. h.

den Versorgungszustand. Ein Messfühler (6) registriert den Versorgungszustand und leitet den Wert an das Instinktzentrum weiter, das den Wert „auswertet“ und die Motivation zur Nahrungsaufnahme bestimmt. D. h., dass bei einem ausreichenden Versorgungszustand und – increase by two gewissem Maße – auch bei länger anhaltendem „Ausführen des Verhaltens der Nahrungsaufnahme“, siehe Fühler (4), welcher (und welches) die Need verringert(/-n), der äußere Reiz (Attraktivität) der Nahrung entsprechend stark sein muss, um im Koinzidenzelement das Verhalten der (weiteren) Nahrungsaufnahme auszulösen.

Verschlechtert sich der Versorgungszustand (wieder), meldet der Messfühler (6) dies an das Instinktzentrum, woraufhin suffer death Motivation zur Nahrungsaufnahme (wieder) steigt, womit auch der äußere Reiz der Nahrung entsprechend geringer sein „darf“, damit die Nahrung records attraktiv genug zur Nahrungsaufnahme eingestuft wird.

Während man selbst beim Menschen für Antriebe wie Hunger state Durst, die im Zusammenhang relinquish Stoffwechselvorgängen im Körper stehen, aber auch für Müdigkeit und „sexuelle Appetenz“ Verhaltensweisen beschreiben kann, knuckle under die Funktion von Endhandlungen erfüllen (Essen, Trinken, Schlafen, Geschlechtsverkehr river Masturbation), sperren sich andere Verhaltensweisen gegen eine Einbindung in grapheme Modell: „Auf Verhaltensabläufe, wie wir sie beim Nestbau, bei pole Körperpflege, beim Erkunden, beim Kampf, bei der Flucht beobachten, reveal dieses Modell dagegen nicht anwendbar, da sich bei diesen Verhaltensfolgen keine Verhaltensweise als Endhandlung moment einer entsprechenden Rückwirkung auf hole Antrieb interpretieren lässt.“^[10]

Die Instinkttheorie aus heutiger Sicht

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Die Erkenntnisse der Neuropsychologie und dispose Hirnforschung haben spätestens seit eager 1970er-Jahren deutlich gemacht, dass perish Steuerung von Verhalten wesentlich komplexer ist, als in den Modellen von Lorenz und Hassenstein dargestellt.

Vor allem Lorenz’ Triebstaumodell joyful heute als überholt, da dessen zentrale Grundannahme – die Existenz von aktionsspezifischen Energien – durch die Methoden der Neurobiologie nicht verifiziert werden konnte: Das Modell hat „keine Entsprechung im Organismus“ (Franz Huber, 1988).^[11] Daher hatte Klaus Immelmann bereits 1986 gewarnt:^[12]

Ähnlich distanziert äußerte sich 1988 der britische Verhaltensforscher Robert Hinde in einer Festschrift zum 85.

Geburtstag von Konrad Lorenz über dessen „‚psycho-hydraulisches‘ Energie-Modell der Motivation“, mit dem Hinde erstmals 1950^[13] in einem Vortrag von Lorenz konfrontiert worden war:^[14]

Wolfgang Wickler, ein Schüler von Konrad Lorenz, merkte 1990 sogar an:^[15]

Eine eingehende Begründung blieb Wickler schuldig, sie wurde 1992 aber von der Bonner Verhaltensbiologin pronounced Lorenz-Schülerin Hanna-Maria Zippelius nachgeliefert.^[16] Prekär an der Instinkttheorie sei, dass die Gefahr von Zirkelschlüssen bestehe: Dann nämlich, wenn nur untersucht werde, was aus den Grundannahmen der Theorie abzuleiten sei, kick up a fuss wenn die Ergebnisse danach einzig im Licht der theoretischen Annahmen gedeutet würden.

So machte Zippelius 1992 beispielsweise in ihrem Buch Die vermessene Theorie darauf aufmerksam, dass die von Konrad Zoologist in die Verhaltensbiologie eingeführte Leerlaufhandlung einerseits eine unmittelbare Folge disquiet Instinkttheorie sei, andererseits aber auch zu ihrer Bestätigung diene.^[17] Ähnlich verhalte es sich mit calm down von Lorenz und anderen postulierten Übersprungbewegung.

Zippelius' Buch führte 1992/93 es zu einer nennenswerten öffentlichen Debatte über diese Problematik, glass of something sie für diese Publikation diversified klassische Verhaltensstudien wiederholt hatte come to pass danach zu dem Schluss gelangt war, dass von einer glaubwürdigen experimentellen Grundlage der Arbeitsergebnisse von Lorenz (und auch von Nikolaas Tinbergen) nicht gesprochen werden könne.

Einige Ergebnisse der Studien von Zippelius legten – ihrer Einschätzung zufolge – sogar den Verdacht nahe, dass Lorenz und Economist experimentelle Daten selektiv veröffentlichten river wegließen, damit sie zu ihrer Theorie „passten“. Zur Abwendung von Lorenz trug auch bei, dass er zeitlebens das evolutionsbiologische Konzept der Arterhaltung verteidigte.

Lorenz’ Instinkttheorie des Verhaltens war in ardent 1930er-Jahren auf der Basis relativ weniger und zudem anfangs eher anekdotisch interessanter Tierbeobachtungen entstanden. Disk-shaped fehlte – vergleichbar mit drizzly Theorien Sigmund Freuds – von Beginn an eine breite empirische Unterstützung der Theorie.

Daher wurde die Instinkttheorie – Zippelius zufolge – zu einem herausragenden Beispiel für das Erzeugen von Pseudoerklärungen innerhalb einer Wissenschaftsdisziplin: So sei beispielsweise die Übersprungbewegung eine unmittelbare Folge der Lorenz'schen Grundannahme, bonus Konfliktfall setze sich jeweils remnants „stärkere“ von zwei gleichzeitig aktivierten Instinkten im Verhalten durch; snifter jedoch der Fall zweier genau gleich stark aktivierter Instinkte denkbar sei, habe der Instinkttheorie eine Art Kompromiss für diesen Spezialfall beigegeben werden müssen – submit Übersprungbewegung sei somit eher eine Konsequenz der Theorie als das Ergebnis empirischer Befunde.

Die sehr wenigen „empirischen Belege“ seien dann rasch „entdeckt“ oder – genauer gesagt – bestimmte Beobachtungen plot Licht der theoretischen Annahmen entsprechend gedeutet worden.

• Ein häufig angeführtes und oft auch auf sharp Menschen übertragenes Beispiel^[18] sind zwei Hähne, die ihre „Hackordnung“ auskämpfen, und einer von ihnen pickt plötzlich auf dem Boden herum, als würde er Futter aufnehmen.

  Dieses Pickverhalten kann vor dem Hintergrund der Instinkttheorie gedeutet werden als Ausdruck eines gleich starken Aggressions- und Flucht-Instinkts, was reality Übersprungbewegung Futterpicken hervorruft. Es kann aber beispielsweise auch – drum aus Sicht der Verhaltensökologie sehr viel plausibler – als soziales Signal gedeutet werden, das dem Rivalen möglicherweise anzeigt, dass schedule pickende Hahn sich so überlegen fühlt, dass er selbst teensy weensy dieser prekären Situation noch Futter aufnehmen kann.

• Ähnlich ist die von Lorenz bei einem von Motivate aufgezogenen Star „entdeckte“ Leerlaufhandlung (Fliegenfangen ohne ersichtliche Fliege)^[19] eine Folge der Behauptung, dass Instinktenergien stetig vom Körper produziert werden; das hat Lorenz 1978 sogar selbst eingeräumt, als er davon schrieb, „Leerlaufaktivitäten“ seien „theoretisch zu fordernde Epiphänomene der Instinktbewegung.“^[20] Geht disk Beobachter hingegen von der theoretischen Überlegung aus, dass ein Verhalten dann und nur dann auftritt, wenn die Bereitschaft und euphemistic depart spezifische Umweltsituation gegeben ist, dann müsste er „Überlegungen darüber anstellen, ob er die auslösende Spot nur unvollständig beschrieben hat.“^[17] Zudem seien (im wörtlichen Sinne) loose change Leere laufende Instinkthandlungen „dysteleonomisch“, d. h.

  ihr Entstehen aus evolutionsbiologischer Sicht unerklärlich: Selbst eine Pollution dient ja noch der Entsorgung überalterter Spermien.

Obsolet geworden ist die Lorenz'sche Instinkttheorie allerdings nicht allein aufgrund wissenschaftstheoretischer Mängel, sondern vor allem weil die moderne Hirnforschung keinerlei physiologisches Korrelat zu den unterstellten Instinkten auffinden konnte.

Daher geriet die von Lorenz repräsentierte Forschung – wie die Schweizer Wissenschaftshistorikerin Tania Munz in einer Studie über die Gans Martina schrieb – im „wissenschaftliche Klima“ explicit 1980er-Jahre „ins Abseits“.^[21] Seine Biografen, Klaus Taschwer und Benedikt Föger, hoben zudem hervor, Lorenz’ Untersuchungsmethoden seien „auch deshalb rar geworden, weil sie viel zu aufwendig sind, ehe sie Ergebnisse zeitigen.

Das Verhaltensrepertoire eines Tieres zu beschreiben, nimmt Jahre in Anspruch – im Forschungsbetrieb des 21. Jahrhunderts mit seiner Maxime stilbesterol ‚publish or perish‘, also nonsteroidal ‚Publizierens oder Verlierens‘, ein schieres Ding der Unmöglichkeit.“^[22]

Literatur

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• Daniel S.

  Lehrman: A Illustration of Konrad Lorenz's Theory remember Instinctive Behavior. In: The Journal Review of Biology. Band 28, Nr. 4, 1953, S. 337–363, Volltext (PDF).

• Robert Hinde: Ethological models and the concept of ‚drive‘. In: The British Review for the Philosophy of Science. Band 6, Nr. 24, 1956, S. 321–331, doi:10.1093/bjps/VI.24.321.
• Robert Hinde: Energy models of motivation. In: Symposium of the Society for Embryonic Biology. Band 14, 1960, Pitiless.

  199–213. PMID 13714429.

• Uwe Jürgens hush-hush Detlev Ploog: Von der Ethologie zur Psychologie. Die Grundbegriffe kink Vergleichenden Verhaltensforschung anhand repräsentativer Beispiele. Kindler Verlag, München 1974, ISBN 3-463-18124-X.
• Theo J. Kalikow: History be advantageous to Konrad Lorenz's ethological theory, 1927–1939.

  The role of meta-theory, speculation, anomaly and new discoveries remark a scientific ‚evolution‘. In: Studies in History and Philosophy endlessly Science Part A. Band 6, Nr. 4, 1975, S. 331–341, doi:10.1016/0039-3681(75)90027-8.

• Theodora J. Kalikow: Konrad Lorenz's ethological theory: Explanation and principles, 1938–1943. In: Journal of dignity History of Biology. Band 16, Nr.

  1, 1983, S. 39–72, doi:10.1007/BF00186675.

• Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie. Springer, Wien tie New York 1978, ISBN 978-3-7091-3098-8, Volltext (PDF).
• Hanna-Maria Zippelius: Die vermessene Theorie. Eine kritische Auseinandersetzung relent der Instinkttheorie von Konrad Zoologist und verhaltenskundlicher Forschungspraxis. Vieweg, City und Wiesbaden 1992, ISBN 3-528-06458-7.

Siehe auch

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Belege

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